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浅析纯黄色紫斑牡丹杂交育种

紫斑牡丹的花色虽然也包括红、粉、紫、白、黄、绿、蓝、黑和复色9 大色系,但实际上主要集中在白、红、粉、紫色四种花色,而且除部分白色外,其它颜色往往不够纯正。例如,黄色普遍偏白,盛开后更趋于白色;红色分为红紫、粉红色;蓝色多为蓝紫、粉蓝色;绿色盛开时绿白、绿粉色;黑色多为深紫色;复色的间色少而淡等等。所以,培育花色纯正的紫斑牡丹品种,特别是在大量增加以黄色为基调的各种颜色的基础上培育纯黄、纯绿、纯红、深黑和复色系的品种,应是紫斑牡丹育种的重要方向。


1. 材料介绍


紫斑牡丹,Paeonia rockii 花瓣基部有墨紫色或紫红色大斑点,花瓣较厚,香气较浓;植株高大,长势强壮;耐寒性强,病虫害少,适应性广。紫斑牡丹花朵硕大、花香浓郁、色彩缤纷绚丽,而且单瓣、半重瓣花型的雄蕊发达,花粉量多。因此除了观赏外,花瓣可以做食品、饮料、干花、提炼香精作化妆品;花粉精加工后作补品来食用。紫斑牡丹的枝、叶、花、果实等都含有较丰富的牡丹酚、芍药苷等药用成分,皆可以提取药物,用来代替以往的挖根取药,以便进一步地保护生态环境。


1987 年颁布的中国第一批珍稀濒危植物名录中,将矮牡丹、紫斑牡丹、黄牡丹列为国家三级保护植物。


2. 育种程序 


2.1 引种


紫斑牡丹自然分布于甘肃省东南、陕西省西南、河南省西南、四川省西北、湖北省西部等地。最佳引种时间是10 月上旬至11 月上旬;裸根引种5 至15 年生的植株,用生根粉溶液处理有助于提高成活率,可达95%以上;不同品种间,引种方式及时间对成活率、生长和开花的影响没有差异。


繁殖一直是牡丹生产中的难题,嫁接是最适合北京地区的牡丹生产繁殖技术体系。紫斑牡丹可以嫁接繁殖,利用芍药实生根作砧木,在10 月采用单芽嫁接,结合种植前沙藏处理,成活率在90%以上。


紫斑牡丹可以在阳性、半阴和全阴的环境中生长开花,并保持原产地着花繁、枝条长等特点;可作为中下层灌木,与多种植物配合形成较好的景观。


大花黄牡丹(Plutea.var.ludlowii):黄牡丹之变种。产西藏林芝县、米林县。


2.2 亲本的选择


亲本应该具备育种目标所需要的优良性状,双亲之间的优点、缺点要能相互弥补,优良性状要突出;还要通过多种方法来提高杂交结实率和杂种成苗率。


初步研究发现,紫斑牡丹的花色、花型、株高、株型和叶型等性状均受母性遗传较大,以其为母本杂交是该品种群特色不变的重要保证。母株应选择健壮的成年期植株,并在前一年加强水肥管理,促进花芽充分分化和发育。在立蕾后,及时输去株丛下部的花蕾及侧蕾,仅保留最健壮的顶花蕾继续生长作为授粉花朵,以便集中养分,保证授粉后种实的发育。母本———紫斑牡丹(革质花盘亚组)之祥云:花乳黄,质地细腻,皇冠型,花头直立,花径中等,外瓣舒展,平伸,瓣缘平滑,瓣基紫红色斑中等大小,斑缘整齐,花药残存,花丝白色,雌蕊微显,柱头乳黄。花浓香,花期中晚结实,品质优为上乘之品。(成仿云2002 年选育并命名)


父本———大黄花牡丹(肉质花盘亚组):株型高大,可达2.5~3.5 米,叶片大型,小叶裂片较宽。花大,金黄色,花期5 月至6 月中旬。为毛莨科植物,黄牡丹的一变种,特产于我国雅鲁藏布江大峡谷长约100Km 的狭小范围内,既可药用,又可观赏。黄牡丹为渐危植物,被列为国家三级保护,而大花黄牡丹做为黄牡丹的一变种更属珍稀,其野生自然分布大部分在米林。


2.3 套袋


可在破绽期或初花期进行,由于紫斑牡丹为雌雄异熟,因此没有必要去雄,但是套袋的大小要以不影响花瓣张开为度。套带可用透明的硫酸纸制作,其上用针扎一些小孔通风透气,袋口要用棉线或回形针扎紧并固定在花梗上,以免昆虫进入和被风吹落。


2.4 花粉采集、处理及活性测定


在破绽期至初花期,从具有典型性状的父本植株上剪下发育良好的花朵,在室内除净花瓣、花萼及叶片后,放在干净的硫酸纸、白纸或培养皿上,于阴凉通风处自然干燥。当绝大部分花药开裂散粉时,轻轻抖动花头,收集花粉,分小袋包装后放入盛有硅胶等干燥剂的密闭塑料袋或广口瓶中,贴上标签,注明品种、日期,置于4-10 度冰箱中贮藏保存。最好能尽快授粉,贮藏时间较长(10 天以上)时,杂交前应通过花粉萌芽试验确认其生活力,以保证授粉效果。


在牡丹杂交育种中,经常会遇到花期不遇的情况,解决一问题的最好方法是在同一地区或附近地区不同气候(海拔)条件下,分别种植杂交亲本,这样不同花期以及不同种源之品种的花期会相互交叉,给杂交带来方便。也可以通过促成、抑制栽培,改善生长环境,促使雄蕊花期提前或退后,以便减少花粉贮藏时间,提高杂交授粉成功率。


2.5 授粉


在盛花期柱头大量分泌粘液时,每天于上午10:00 之前(此时柱头上粘液新鲜充分)授粉一次,连续重复3 天共3 次。具体方法是取下套袋,用药用棉签蘸取花粉,均匀涂于柱头表面,然后再重新套好袋即可。


2.6 授粉后管理


在授粉后3-5 天后柱头干燥、表面粘液硬化时可尽早去除套袋。然后观察和加强日常管理,防止病虫害及人为对母株的破坏,当果实和种子发育到一定程度时,适时采收。


2.7 杂交档案建立


仔细记录杂交授粉的每一个环节,建立工作档案,是杂交育种工作的一项重要内容。记录内容包括:套袋时间、花粉采集或贮藏时间,授粉日期以及父母本名称、杂交种子收藏日期及数量等,其中在套袋时还要在母株上挂上标签,标明杂交组合编号和父母本名称,以防止混杂。


2.8 远缘杂种的选择


远缘杂交对后代必须进行严格的选择,才能获得人类需要的性状表现稳定的新类型。


根据远缘杂种的若干特点,选择必须注意掌握如下几个原则:


(1)扩大杂种的群体数量。


(2)增加杂种的繁殖世代。


(3)继续进行杂交选择。


(4)培育与选择相结合。


3. 远缘杂交不亲和性的克服方法


3.1 亲本的选择


选择第一次开花的幼龄杂种实生苗作母本,若双亲均是第一次开花的幼龄杂种,则更为有利。


3.2 采用特殊的授粉方法


重复授粉法:即在同一母本的花蕾期、开花期和临谢期等不同时期,进行多次重复授粉,以利用雌蕊不同发育程度、受精选择性的差异,促进受精结籽。


3.3 生理接近法


常用的方法是在杂交前,将亲本双方先嫁接成一体,通过接穗和砧木间的营养交流,使差异得到缓和,开花后再进行有性杂交。


3.4 媒介法


利用亲缘关系与两亲本都较近的第三个种作为桥梁,先与某一亲本杂交产生杂种,然后用这个杂种再与另一亲本杂交。“桥梁种”起到有性媒介的作用,从而改善结实情况。


3.5 柱头移植和花柱短截法


柱头移植的方法通常有两种:一是将父本花粉先授于同种植物柱头上,在花粉管尚未完全伸长前,切下柱头,移植到异种的母本花柱上;二是先进行异种柱头嫁接,待一二天愈合后再行授粉。花柱短截法是把母本花柱切除或剪短,把父本花粉直接撒在切面上,或将花粉的悬浮液直接注入子房。


3.6 化学药剂的应用


一般用赤霉素、萘乙酸、硼酸等化学药剂,在授粉后涂抹或喷洒处理母本的花柱和子房基部,能促进花粉发芽和花粉管生长,有利于杂交的成功。


3.7 应用温室或保护地杂交,改善授粉受精条件


3.8 花粉预先用低剂量辐射处理


花粉用低剂量射线处理后,活性增加,表现花粉发芽率提高,花粉管生长迅速, 再行杂交可以提高杂交成功率。


4. 远缘杂种不育性的克服方法


(1)杂种胚的离体培养。


(2)杂种染色体的加倍。


(3)回交法。


(4)改善营养条件。


(5)人工辅助授粉。


(6)延长培育世代、加强选择。


5. 所需面对的问题


紫斑牡丹与其他牡丹一样,胚(种子)萌发和幼苗生长都比较缓慢,用传统杂交技术培育一个新品种需十多年。因此,如何缩短牡丹的育种周期,是包括远缘杂交在内的各种育种方法所需面对的问题。


离体胚培养技术能够有效克服牡丹的休眠,促进幼苗提前形成,用过胚培养获得的5-6 个月的幼苗,其生长发育的程度与通过种子萌发形成的2 年生幼苗相同,主要表现在幼苗的茎明显伸长。在紫斑牡丹的胚培养中,我们也取得了初步成功。因此,离体胚培养显示出的使幼苗提前形成和生长明显加快,对缩短包括紫斑牡丹在内的牡丹育种周期有更为突出的重要意义。


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